花型是牡丹重要的观赏特征之一。牡丹花型是由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形态、数量、变异程度与排列组合而决定的。 一、花器官各组成部分的演化 <1> 花被的演化 ①花瓣的自然增多 花型演变过程中最重要的变化之一是花瓣层次增多,且在花托上排列整齐,由外向内逐渐变小。以往认为这类花型的形成完全是由于花瓣自然增多的结果(周家琪 1962)。实际上,花瓣自然增加的数量是很有限的,一般在30枚以内而不超过50枚(王宗江等 1991,1987)。这些品种中的其他花瓣则是由雄蕊瓣化瓣组成。因此,千层类花型应是花瓣自然增多与雄蕊向心瓣化相结合的产物(李嘉珏 2006)。千层类品种中,随着花瓣层次的增多,花型由单瓣型、荷花型向菊花型、蔷薇型等演化。 ②花萼的花瓣化 花被的另一个演化趋势是花萼的花瓣化,这时的花萼被称为“外彩瓣”。这种外彩瓣大多数品种只有2~3枚,少数能达到10余枚,在花朵初开时有助于提高观赏品质。 <2>雄蕊的演化过程 牡丹花雄蕊不同程度的花瓣化,是牡丹花朵具有千姿百态的重要原因。雄蕊的演化有以下两个截然相反的过程。 (1)雄蕊的花瓣化 据观察,雄蕊瓣化有以下几种方式: ①离心式瓣化 雄蕊瓣化顺序是由内向外,与雄蕊发育方向一致,而与外轮花瓣自然增加方向相反。由于先瓣化的雄蕊瓣化程度高,形成的花瓣较大,后瓣化的雄蕊瓣化程度较低,常在瓣端不同程度地保留残存的花药,或者在变瓣间保留数量不等的雄蕊。整个花朵中心高起(凸起),依次出现托桂型、金环型、皇冠型、绣球型等。 ② 向心式瓣化 雄蕊瓣化顺序由外向内,与外轮花瓣自然增加方面相同。有些品种中这类花瓣大小相差很大,区分明显。花朵中心常具有正常的雄蕊及雌蕊,形成“露心”的特点。有人据以划分“金心型”(高志民等 1996)。 ③ 双向式瓣化 即在一朵花中雄蕊同时出现离心式瓣化和向心式瓣化的现象。 ④ 不规则瓣化 雄蕊瓣化没有规律,雄蕊瓣化瓣间常保留有较多的雄蕊。 (2)雄蕊数目的增加、减少或退化消失 ① 雄蕊数量极度增多 这种情况在传统品种中较为普遍,有些菊花型、蔷薇型品种雄蕊可达700枚以上,有的台阁型品种雄蕊总数可达1200余枚,(如江南牡丹中的‘玉楼子’)。 ② 雄蕊数目极度减少或退化 这种情况在西北品种中较为多见。一些单瓣型、荷花型品种,花心仅见到极少数雄蕊,甚至雄蕊为零,有的退化为白色针状物。 此外,雄蕊直接增粗变大,而没有花瓣化,形成金蕊型,这种情况较为少见。 <3>雌蕊的演化过程 雌蕊演化在牡丹花型形成中也占有一定地位,并有以下几种情况。 (1)雌蕊数目的增多与花瓣化 革质花盘亚组中,原始种心皮一般为5,栽培品种大多数超过此数。中原牡丹中常见的‘紫二乔’(‘洛阳红’)心皮最多可见到19个,有2~3轮,外轮心皮较大,向内渐小。雌蕊数目增多的同时,也逐渐产生不同程度的瓣化。 雌蕊瓣化形成的绿瓣或彩瓣叫“内彩瓣”。这种花瓣质地较厚,多带有房衣(花盘),易于与雄蕊变瓣区别。 (2)心皮的异形化发育 一些牡丹品种随着雌蕊(心皮)数目的极度增多并发生同源异形化发育现象,其结果是分化的心皮原基依次转化发育成下一朵花的花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊等各类花部器官,最后出现两朵或两朵以上的花朵重叠生长的台阁现象。 (3)雌蕊的退化 雌蕊退化变小乃至消失,这种现象在台阁花的上方花中较为多见。 |